Il put montrer que les polysaccharides, comme la chitine ou la cellulose, sont constitués de molécules élémentaires et sont synthétisés grâce à des nucléotides-sucres.
Ces macromolécules doivent être ventilées par des réactions cataboliques pour devenir des molécules plus petites comme des acides aminés et des molécules de sucre simple.